云南倒刺鲃人工驯养繁殖技术研究

摘要 云南倒刺鲃人工驯养繁殖技术研究结果表明，由抚仙湖中采集原种，经池塘人工驯化培育至性腺发育成熟的云南倒刺鲃（Spinibarbus denticulatus yunnanensis Tsu）亲鱼，分别采取模拟自然生态、注射促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A2）及马来酸地欧酮（DOM）进行人工催产2种方法，模拟自然生态未产卵，人工催产干法授精获得人工授精卵，受精率达70%以上。受精卵置孵化箱中池塘静水孵化和室内孵化盆中静水孵化，孵化率均达85%以上。2009年5月至2011年8月多次人工繁殖对照，5月可获受精卵，但未孵化出水花，7—8月可孵化出膜。2009—2011年3年来培育了3～10 cm的云南倒刺鲃苗种22.18万尾。放流抚仙湖规格3～6 cm/尾的鱼种8.7万尾，人工繁殖首次获得成功。

关键词 云南倒刺鲃；人工驯养繁殖；抚仙湖

中图分类号 S965.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）07-0278-03

云南倒刺鲃（Spinibarbus denticulatus yunnanensis Tsu）隶属于鲤科（Cyprinidae），鲃亚科（Barbinae），倒刺鲃属（Spinibarbus Oshima），当地人俗称红脸青、青鱼，此鱼个体较大，属大型鱼类，最大个体达30 kg[1-3]。生长较快，肉质好，被沿湖群众视为上品。抚仙湖鱼类种类丰富，素有“活鱼类博物馆”之称。近20多年来，由于生物入侵、过度捕捞、鱼类天然产卵场的破坏及人们社会活动等种种原因，影响了土著鱼的繁殖，其种质资源减少的速度十分惊人[4-6]。20世纪90年代初，抚仙湖有鱼类39种，其中土著鱼类25种，到了2000年抚仙湖鱼类增至43种，可土著鱼类降至19种，也就是说抚仙湖土著鱼类在10年时间里有6种找不到踪影。因此，研究保护开发利用土著鱼类已成为一项迫在眉睫的重要工作，早在2000年，云南倒刺鲃种群数量逐渐下降时，项目组分批收集后备亲鱼进行人工驯养，到2009年观察并进行解剖发现人工养殖的云南倒刺鲃有部分个体达到性成熟。为此，由玉溪市水产工作站和江川县水产技术推广站的科技人员组成项目攻关小组，利用江川县火焰山抚仙湖古生态鱼康鱼良白鱼科研保护中心驯养的云南倒刺鲃进行了人工繁殖试验研究。

2009年，试验小组分2组进行平行试验研究。一组池底置砾石、砂子，冲水刺激；另一组注射催产剂，并适时冲水刺激。2组试验中，第1组池底置砾石、砂子，冲水刺激，有雄、雌鱼逆流追逐行为，雄鱼成熟，雌鱼未能采到成熟鱼卵；第2组2次注射催产剂，冲水刺激，有雄、雌鱼逆流追逐行为（发情不是特别明显），雄鱼成熟有精液，雌鱼有成熟鱼卵，进行人工授精获得受精卵。第2组人工试验获成功。2009—2011年，多次进行了试验研究，2010年底至2011年初，放流抚仙湖“夏花”苗种8万尾，现将3年来的试验情况总结如下。

1 材料与方法

1.1 试验地点

玉溪市古生态抗浪鱼科研保护中心，位于江川县抚仙湖滨的火焰山，有鱼池102口，面积大小不等，鱼池为砖砌、水泥抹平的“五面光”池塘，累计水面4 hm2，交通便利，水、电、路畅通。该中心主要进行鱼康鱼良鱼的池塘规模养殖，同时也开展了抚仙湖其他土著鱼类的驯养繁殖试验工作，云南倒刺鲃就是其中的一种土著鱼。养殖鱼类的池塘与抚仙湖紧邻，水源为抚仙湖水。

1.2 试验材料

云南倒刺鲃（Spinibarbus denticulatus yunnanensis Tsu），属鲤形目（Cypriniformes），鲤科（Cyprinidae），鲃亚科（Barbinae），倒刺鲃属（Spinibarbus Oshima），地方名青鱼，也称红脸青。背鳍前方有一卧伏于皮下的倒刺，学名云南倒刺鲃。以前是抚仙湖的常见鱼类，曾分布于阳宗海、星云湖和异龙湖。抚仙湖的云南倒刺鲃鱼群活动于沿岸浅水区的中下层，有时也到敞水区的中上层巡游，20世纪80年代在抚仙湖岸的青鱼湾、孤山、大湾等地常现云南倒刺鲃集群的“青鱼阵”。该鱼生活时体背和体侧深蓝色，腹侧灰白色。生殖期间，形态发生变化：雌、雄鱼的臀鳍均变得异常肥厚，鳍条间膜具丰富的微血管；雄鱼的臀鳍、体侧鳞片和鳃盖上分布白色珠星；雄鱼体色略呈铁红色，尤其两边鳃盖颜色加深，所以当地人俗称“红脸青”。繁殖后雄鱼的臀鳍、体侧鳞片和鳃盖上分布白色珠星特征消失。食性主要以附生丝状藻类和水草为主的杂食性鱼类，未达初次性成熟前以丝状藻类所占比重最大，性成熟后以水草中所占比重最大。繁殖习性，云南倒刺鲃的繁殖期为每年的5—8月，以6—7月为产卵盛期。雄性初次性成熟全长238 mm，相应年龄为3龄，雌性初次性成熟全长317 mm，相应年龄为4龄。产卵场集中于河口或有泉水处，水深1～5 m不等，水微流动的的底质为砂砾之地。产卵时有做窝行为，雌、雄鱼绕产卵窝相互追逐后，受精卵沉落于产卵窝及其附近。

亲鱼采自抚仙湖大湾等地，从湖里捕捞的个体大小不一的云南倒刺鲃和部分受精卵。置于面积为1 hm2的大池塘的网箱和水泥池塘中人工驯养培育，选取5龄以上、达性成熟的亲鱼。

1.3 亲鱼的驯养培育

自2000年开始陆续由抚仙湖收集云南倒刺鲃。参照家鱼的人工饲养方法驯养，适时加注新水，更换池水；尝试投喂各种饲料，坚持“四定”投喂；认真观察，精心照料，预防鱼病；饲养过程中加强管理，防逃防盗。该鱼游泳较迅速，反应极灵敏，易受惊，置于较安静的池塘环境中驯化养殖。云南倒刺鲃在自然状态下是以天然的水生植物为主的杂食性鱼类，人工驯养时，开始投喂饲料较难适应，经多方摸索投喂谷子、包谷、葵花籽、适当的水生植物，以及全价配合饲料等。经过5年以上的人工驯养、人工培育，使之逐步适应池塘饲养，部分云南倒刺鲃达到性成熟。

1.4 人工催产

参照云南倒刺鲃在抚仙湖中自然繁殖时间，进行了多次人工繁殖试验。2009年5月26日、7月23日、8月1日、8月26日分4次人工繁殖；2010年7月2日人工繁殖；2011年8月1日、9月5日分2次人工繁殖。

1.4.1 亲鱼的选择。选择体质健壮、无病无伤、性腺发育良好的亲鱼进行人工催产。成熟的云南倒刺鲃，臀鳍较肥厚，鳍条间膜具有丰富的微细管，大部分两边鳃盖铁红色较明显。雄鱼体侧鳞片和鳃盖上分布许多细小白色的珠星，轻压腹部即有白色浓稠的精液流出。雌鱼腹部稍大，但没有常见的家鱼的明显，泄殖孔微红，触摸腹部，手感有一定的饱满柔软度。2009年5月26日，选择成熟的云南倒刺鲃雌雄亲鱼放入圆形的Ⅰ号池。Ⅰ号池水下铺洗净的砂石，沿池子一边堆砌空心砖，栽种部分水草，冲水，模拟自然生态，观察其是否发情、产卵。同时，选择成熟的云南倒刺鲃亲鱼放入Ⅱ号池进行注射人工催情剂进行催产。

1.4.2 催产剂的注射。选用促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A2）、马来酸地欧酮（DOM）作为催产药物。雌鱼采用2次注射，第1针注射促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A2），剂量为6～10 μg/kg雌鱼。第2针注射促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A2）+马来酸地欧酮（DOM），剂量为LRH-A2 3～6 μg/kg雌鱼+DOM 3～5 mg/kg雌鱼。2009年注射情况：对Ⅱ号池进行人工注射催情剂。第1针于10：00—12：00注射，注射雌鱼94尾；第2针于19：10—21：00注射。2010年注射情况：第1针于9：00—10：00注射，注射雌鱼40尾；第2针于18：00注射。2011年注射情况：第1针于7：30—8：00注射，注射雌鱼96尾；第2针于19：30注射。第2针雌鱼注射后，雄鱼也可视成熟情况剂量减半，或适当减少剂量或不注射。第1针与第2针注射时间一般间隔8～12 h，注射部位胸腔，注射时避光遮阳。

1.4.3 产卵前亲鱼的管理。云南倒刺鲃易受惊，为了给亲鱼创造一个安静环境，在人工模拟自然生态的产卵池塘中，其中1/2加盖黑色的塑料遮阴网，适时冲水刺激，注意观察是否有发情产卵迹象。

注射催情剂后的亲鱼放入产卵池，为防止其兴奋，跳跃出池，靠进水口一边加盖遮阴网遮挡。注射完毕30 min冲水刺激1～2 h，第2天清晨又冲水刺激1 h，保持间隔1～2 h后冲水刺激。时时注意观察，发现发情迹象，立即人工授精。一般效应时间12～16 h后，仍未观察到发情，检查是否能采到精卵，如果有成熟精卵即可进行人工授精。2009年3次人工授精，及2010年的1次人工授精均未观察到云南倒刺鲃明显的发情，仅偶见雄鱼有抵触雌鱼腹部的迹象，效应时间达14 h以上时采取人工授精。观察到2011年9月6日，云南倒刺鲃相互追逐，发情明显。

1.5 人工授精

亲鱼的雄鱼较雌鱼成熟好，精液容易获取，注意选择成熟较好的雌鱼，除观察卵巢轮廓、肛门外，触摸腹部柔软，最好轻压腹部有黄色卵粒流出的雌鱼。准备好生理盐水、干毛巾、盆底光滑的塑料大（小）盆、鸡鸭毛等干法授精所需的材料。

2009年5月27日由已注射药物的21尾雌鱼中，仅选择到1尾云南倒刺鲃雌鱼，选择相应成熟的雄鱼人工授精后，获得云南倒刺鲃受精卵160粒。7月24日由已注射催情剂的13尾雌鱼中选择到3尾云南倒刺鲃雌鱼，人工授精后获得云南倒刺鲃受精卵4 000粒。8月2日选择到2尾成熟的云南倒刺鲃雌鱼人工授精后获得云南倒刺鲃受精卵约1 800粒。8月26日已注射41尾的雌鱼中仅挑选到1尾成熟的雌鱼可进行人工授精获得极少的受精卵（200粒）。

2010年7月3日13：20对已挑选后的16尾云南倒刺鲃人工授精后获得受精卵60 mL（约4.08万粒）；基地技术人员7月1—2日人工繁殖获受精卵约10万粒，但受精率较低。

2011年8月2日对已挑选后的20尾云南倒刺鲃人工授精获得受精卵77 mL（约5.24万粒）、9月6日11：00对已挑选后的13尾云南倒刺鲃人工授精后获得受精卵295 mL（约20.06万粒）。

1.6 人工孵化

人工受精卵经清洗、去除杂质，置于60目网箱中用遮阴网遮阳孵化。2009年5月的受精卵未孵化出仔鱼（天气突变，气温低）；7月24日、8月2日的受精卵经67～92 h孵化出膜，获鱼苗1 800尾。2010年7月3日的受精卵经孵化出膜极少，经肉眼过数孵化率10%左右。2011年9月6日的受精卵经孵化出膜，孵化率达90%以上。

1.7 苗种培育

出膜后约5 d左右出现腰点，平游，可投喂开口饵料。为增强体质可适当投喂蛋黄，慢慢投喂豆浆、适口的全价配合饲料。苗种生长迅速，经1个月培育达3.3 cm以上，以投喂配合饲料为主，10 cm以上可适时添加麦芽、苦草等植物性饵料。同时，注意防病治病。

1.8 湖泊人工放流

为保护此土著名优鱼类，维护抚仙湖物种的多样性，保护抚仙湖水资源，2010年11月12日，放流抚仙湖规格3～6 cm的当年苗种和1龄鱼种2.15万尾，2011年又放流了6.55万尾，2年共计人工放流鱼种8.7万尾。

2 结果与分析

2.1 人工繁殖的基本情况

2009—2011年连续3年的试验研究，云南倒刺鲃的人工驯养繁殖技术已经成熟。坚持3年对云南倒刺鲃进行人工驯养繁殖平行试验：第1组池底置于砾石、沙子，冲水刺激，有雄、雌鱼逆流追逐行为，雄鱼成熟，雌鱼未能采到成熟鱼卵；第2组2次注射催产剂，冲水刺激，有雄、雌鱼逆流追逐行为，雄鱼成熟有精液，雌鱼有成熟鱼卵，进行人工授精获得受精卵。

5月由于水温较低，在自然水温条件下，受精卵只能发育到原肠中期，以后就停止发育，人工孵化失败；5—9月选择了多尾亲鱼注射人工催情剂后，均获得受精卵，人工繁殖成功（表1）。

2.2 受精卵及孵化

云南倒刺鲃的卵无黏性呈淡黄色；卵径比一般家鱼卵略大。水温22～25 ℃时孵化受精卵，需67～92 h出膜。孵化出苗时间随水温的升高而缩短。室内孵化或池内置网箱孵化，室内孵化：取一小部分鱼卵在塑料盆置于室内孵化，每日换水1次，便于观察。网箱孵化：自制的长60 cm、宽40 cm、高30 cm的40目筛绢网箱，置于池内水表层孵化，上设遮阴网。孵化期间室内、室外平均水温21～23 ℃，出膜前放入池子中，几乎同时出膜。

2.3 获鱼苗数量

2009年7—8月试验，共获云南倒刺鲃受精卵0.59万粒，孵出鱼苗0.18万尾；2010年共获受精卵14.08万粒，孵出鱼苗3.2万尾（其中：基地技术工人繁殖获受精卵约10万粒，孵出鱼苗2万尾）；2011年共获受精卵25.3万粒，孵出鱼苗18.8万尾。刚出膜的鱼苗全长7～8 mm，身体透明，带有较大圆形卵黄囊。

2.4 苗种培育情况

2009—2011年3年来培育了3～10 cm的云南倒刺鲃苗种22.18万尾。放流抚仙湖规格3～6 cm的鱼种8.7万尾，其中：2010年人工放流2.15万尾，2011年人工放流6.55万尾。3年人工繁殖试验过程中，不断研究人工繁殖中出现的问题。2009年开展人工繁殖试验，经解剖分析，基本摸清楚云南倒刺鲃性腺发育情况及规律；2010年加强亲鱼培育，促进性腺发育，提高受精率、孵化率，摸索亲鱼受伤死亡原因分析；2011年进一步研究提高受精率、孵化率，解决亲鱼受伤死亡的问题。获卵量由2009年的0.59万粒，提高到2011年的25.3万粒；获苗量由2009年的0.18万尾，提高到2011年的18.8万尾；受精率由2009年的65%～70%，提高到2011年的90%；孵化率由2009年的40%～60%，提高到2011年的75%～85%。繁殖用亲鱼2009年死亡12尾，到2011年没有死亡。

3 结论与讨论

云南倒刺鲃人工驯养繁殖的成功，能较好地保护云南倒刺鲃物种，为抚仙湖渔业的发展起到了积极的推动作用，在以后的发展中将取得较好的经济效益、社会效益和生态效益。一是云南倒刺鲃可作为人工养殖的优良土著鱼类。云南倒刺鲃人工驯养繁殖的成功，可以加大人工养殖力度，让渔场自己进行云南倒刺鲃的驯养、繁殖，向社会提供苗种，推广池坝塘的人工养殖，渔民获得经济效益的同时可对加快渔业创新，推动地方名特优渔业经济发展，改善人民生活，繁荣市场，满足旅游业的需要，促进农村经济繁荣具有非常重要的意义。二是为湖泊增殖放流提供苗种。原产于抚仙湖的云南倒刺鲃，现数量极少，人工驯养繁殖成功，每年可向抚仙湖放流一定数量的云南倒刺鲃鱼种，保护抚仙湖物种多样性、优化鱼类区系组成、保持生态平衡和保护水生野生动物，增加抚仙湖名优土著鱼类的产量，同时每年从大水体中转化出营养物质，起到净化水质和改善环境，保护抚仙湖。三是通过注射催情剂，采用人工授精的方法获取受精卵是可行的，有利于批量获取受精卵，集中孵化和苗种培育。对于目前数量较少的情况下，要想通过自然繁殖得到鱼苗似乎不可能。因此，人工获取受精卵有极其重要的意义。

在云南倒刺鲃在人工培育过程中，亲鱼饲料的配方对促使其性腺发育十分关键。抚仙湖岸池塘人工驯养的云南倒刺鲃，在亲鱼培育过程中，可能粗、青、精料的搭配不合理，不符合云南倒刺鲃性腺发育的需要，亲鱼发育较差。讨论亲鱼培育过程中秋冬季节应投喂的饲料中应保证足够的蛋白和脂肪含量，每年开春后在保证蛋白需要的同时，增加适口青饲料的投喂量，促进性腺发育。云南倒刺鲃成熟度难于控制，繁殖个体之间时间分散。通过对云南倒刺鲃鲃亲鱼的解剖得知云南倒刺鲃亲鱼培育技术不同家鱼，个体发育差异大，性成熟个体性腺发育较差，怀卵量少；亲鱼的性腺发育个体间成熟时间不一，5—9月间每次解剖都有退化、成熟、不成熟个体存在。这可能是云南倒刺鲃在抚仙湖生活，抚仙湖水体适口饵料生物贫乏，长期形成的适应抚仙湖特定生态环境有关，还是池塘人工养殖环境改变及饲料搭配不合理所致，摸索亲鱼培育的技术操作是下一步人工繁殖的重要工作。根据水温，个体繁殖时间错开，可减少种内个体之间的竞争。3次人工繁殖试验过程中，发现均有成熟个体，这可能是云南倒刺鲃长期生活在抚仙湖而与其生活环境相适应的结果。抚仙湖水面较大（212 km2），水较深（平均水深87 m），水体库容较大（达206亿m3），水温变幅小（历年平均最低水温2月12.1 ℃，最高8月22.4 ℃），每年5—9月都具备云南倒刺鲃繁殖所需水温；湖泊水质清瘦，饲料生物相对贫乏，如果选择个体繁殖时间错开，可减少种内个体之间的饵料竞争。人工模拟自然产卵有待进一步摸索。池底置砾石、砂子，移植一定水草，流水刺激，进行人工模拟自然产卵，未能获得受精卵，可能是种群数量少，成熟个体雌雄鱼更少的原因所致，也还可能存在某项制约因子，需要不断的摸索。采用池塘网箱培育云南倒刺鲃不利于性腺发育。试验地的云南倒刺鲃前期在池塘网箱中进行亲鱼培育，到繁殖季节移到水泥池塘中待催产繁殖，网箱中生活空间较小，解剖2尾雌鱼，体重450 g、卵巢重10 g，另一尾体重365 g、卵巢重5 g，性腺成熟系数小，分别为2.2%和1.4%；腹腔内肠道、卵巢上有大量脂肪。应实行池塘单独饲养，加强亲鱼培育特别是秋春季强化培育性腺发育。

4 参考文献

[1] 褚新洛，陈银瑞.云南鱼类志[M].北京：科学出版社，1989：149-157.

[2] 杨君兴，陈银瑞.抚仙湖鱼类生物学和资源利用[M].昆明：云南科技出版社，1995：64-70.

[3] 云南倒刺鲅[EB/OL].（2013-01-29）[2013-02-10].http：//baike.baidu.com/view/275840.htm.

[4] 云南省农业厅渔业处.云南省抚仙湖放流云南倒刺鲃6万余尾[EB/OL].（2011-07-14）[2013-02-14].http：//.cn/qkpdf/xdny/xdny201307/xdny201307181-2.pdf" style="color:red" target="_blank">原版全文

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